2.1 Timbulnya variabilitas
Untuk melihat bagaimana keanekaragaman , kita harus mulai dari suatu struktur yang paling kecil, tetapi sangat penting, struktur tersebut adalah asam deoksiribonukleat yang terdiri dari 4 macam asam nukleat, yakni adenin mitosin (C), guanin(G), dan timidin(T). Bila asam amino terakhir diganti dengan urasil(U), maka asam nukleat akan membentuk 20 macam asam amino esensial. Kini diketahui bahwa kombinasi tiga dari keempat macam asam nukleat akan membentuk asam amino. Kombinasi ini dikenal dengan kode genetik . apabila ada 4 macam asam nukleat yang membentuk asam amino ., maka hanya diperoleh 16 kombinasi untuk 16 asam amino , sehingga tidak ditemukan 4 macam asam amino esensial yang lain.
Secara umum, setiap satu asam amino dikode oleh sekitar 3 macam kombinasi asam amino dikode oleh satu kombinasi, sedangkan asam amino yang lani dikode oleh 6 macam kombinasi . dengan demikian maka suatu asam amino dapat dihasilkan lebih banyak kemunkinan . yang menjadi masalah sekarang adalah dari mana terjadinya keanekaragaman. Adanya satu kode geentik atau lebih belum dapat menerangkan terjadinya keanekaragaman.
Sejak masa lampau, orang sudah mempertanyakan mengapa umur suatu organisme sejenis tidak sama. Hal ini jelas terlihat apabila kita memelihara tumbuhan atau hewan, atau kita melihat pada alam disekitar kita dan diri kita sendiri, sebagai manusia. Keluarga pada zaman dahulu umumnya mempunyai anak lebih dari dua, demikian juga dengan hewan. Pada katak dapat kita lihat bahwa jumlah telur yang dihasilkan berjumlah beratus-ratus butir. Bila semuanya hidup dan berkembag biak , mungkin kini seluruh permukaan bumi dipenuhi oleh katak atau organisme lainnya. Namun hal ini tidak terjadi hanya individu yang sehat dan kuat , atau hampir sempurna dalam semua aspek kehidupan yang dapat bertahan . jadi alam sudah menyeleksi , mana yang baik dan mana yang tidak baik atau kurang baik.
Ikan yang selalu di aquarium yang beri makanan cukup , semua kondisi hidup dicukupkan. Bila semua individu kita seleksi sehingga dapat dikategorikan sebagai sama dan hampir sempurna sekalipun, jumlahnya hanya bertambah pada satu periode saja . padahal semua pasangan yang hidup dalam aquarium tersebut sehat dan berpotensi untuk berkembang biak. Ada satu hal yang menyebabkan ikan- ikan tersebut tidak berkembangbiak, yakni yang tidak cukup. Ikan- ikan sepertinya tahu bahwa bila mereka terus berkembang biak, maka tidak dapat bergerak bebas . hal ini yang kita sebut sebagai daya dukung dari aquarium tersebut, jadi selain struktur biologis yang hampir sempurna, makanan, daya dukung tempat ikut menentukan sukses tidaknya suatu jenis dimuka bumi ini.
Setiap organisme mempunyai kisaran toleransi. Misalnya manusia muda (bayi) mempunyai kisaran toleransi suhu tubuh 35- 42 derajat celcius. Pada manusia dewasa , biasanaya batas kisarannya tersebut adalah: 36-41*C, diluar batas kisaran tersebut manusia tidak dapat bertahan hidup dan akan mati. Kisaran suatu spisies tidak saja terbatas pada toleransi, namun dapat pula menyangkut aspek-aspek apa saja. Semua atau hampir semua aspek-aspek tersebut dikode oleh suatu gen. Contoh- contohnya variabilitas antara lain:
2.2 Variasi genetik sebagi dasar evolusi
Variasi genetik dalam populasi yang merupakan gambar dari adanya perbedaan respon individu-individu terhadap lingkungan adalah bahan dasar dari perubahan adaptif. Suatu populasi terdiri dari suatu sejumlah individu. Dengan suatu kekecualian , maka, tidak ada dua individu yang serupa, pada populasi manusia dapat kita lihat dengan muda adanya perbedaan- perbedaan individu : misalnya dipunyainya ciri-ciri anatomi, fisiologi dan kelakuan yang khusus. Hal ini dapat kita lihat pada kucing dan anjing dan kuda., variasi individu pada cacing, burung jalak, bajing atau bayam sukar sekali kita dapatkan meskipun hal itu ada. Meskipun variasi individu ini terdapat dan hali ini mungkin tidak dapat kita lihat oleh mata kita, hal ini terjadi pada binatang bersel satu sampai dengan ikan paus. Dengan demikian, populasi terdiri dari sejumlah individu yang memiliki sifat penting tetapi berbeda satu sama lain didalam berbagai hal.
Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh lingkungan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya. Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu akan berfluktuasi, menjadi lebih umum atau kurang umum relatif terhadap bentuk lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika ia menghilang dari suatu populasi ataupun ia telah menggantikan keseluruhan alel leluhur.
Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (aliran gen), dan perubahan susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda: contohnya melalui transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut. Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.
Perbedaan- perbedaan diatas dapat kita lihat dengan nyata dan dapat pula sangat samar- samar. Dengan demikian, jika terjadi suatu seleksi yang menentang beberapa varian dan seleksi menguntungkan untuk varian lain didalam suatu populasi, maka komposisi kesehatan dari populasi itu dapat berubah dengan berjalannya waktu , sebab sifat dari populasi itu ditentukan oleh induvidu didalamnya. Secara umum variasi genetik dapat dibedakan menjadi 5 penyebab (agensia evolutif), yakni mutasi rekombinasi gen, genetic drift, gen flow dan seleksi alam
2.2.1 mutasi
1) pengertian, macam, dan sebab mutasi
a). Pengertian mutasi
Ada beberapa kutipan yang dapat membantu kita dalam usaha menyimak pengertian mutasi.
Mutasi terjadi secara acak, yang beradaptasi hanya sebagian kecil. Bila suatu mutasi mempunyai nilai ketahanan dan bentuk baru yang diturunkan telah nampak, maka ketahanan, kedewasaan dan reproduksi dari bentuk baru itu tidak bersifat acak lagi. Mereka, cenderung untuk bertambah dalam populasi dibandingkan dengan anggota populasi lain yang mempunyai nilai seleksif rendah. Walaupun mutasi adalah dasar variasi, tetapi peranannya hanya kecil. Yang lebih penting: kombinasi dan poliploidi.
b). Macam mutasi
Ada beberapa macam mutasi atas dasar sudut pandang tertentu . hal-hal berikut ini menunjukkan beberapa macam mutasi berdasarkan atas berbagai sudut pandang.
1). Berdasarkan tempat terjadinya
2). Berdasarkan macam sel yang mengalami mutasi
Bila perubahan sel itu terjadi ketiak sel somatis sedang giat membelah seperti dalam embrio dapat mengakibatkan karakter abnormal waktu lahir , tetapi tidak diturunkan kepada generasi berikutnya . makin muda jaringan yang mengalami perubahan genetis makin luas akibat abnormalan yang ditimbulkannya sebliknya makin dewasa jaringan itu ketika mengalami keabnormalan dan dapt ditolerir.
Dalam bidang pertanian mutasi vegetatif banyak dipakai untuk meninggikan produksi dan mutu, seperti terhadap apel . anggur dan jeruk. Dibuat perubahan induksi pada suatu cabang pohon dewasa (misalnya dengan colchicine). Lalu cabang distek atau dicangkok , dan dibiakkan secara vegetatif pula. Sedangkan secara alamiah perubahan vegetatif pada tumbuhan dapat menimbulkan beraneka warna (belang) pada endosperm (biji), daun dan mahkota bunga. Misalnya pada ercis dan bunga pukul 4.
Bila gonad terkena langsung radiasi atau diberi bahan kimia seperti gas murtad, maka kemungkinan besar mengalami perubahan genetis pada gamet . namun kalau radiasi terjadi pad bagian tubuh yang lain, bukan langsung ke gonad, suatu saat gonad menerima akibat radiasi secara tidak langsung itu. Bila radiasi menimbulkan ionisasi berantai pada jaringan dan akhirnya mencapai inti sel gamet.
Makin dekat bagian tubuh yang kena radiasi ke gonad, makin besar kemungkinan gamet menerima perubahan genetis . sebaliknya semakin jauh bagian tubuh yang kena radiasi dari gonad ,makin kecil kemungkinan gamet menerima perubahan genetik itu.
3). Berdasarkan faktor penyebab mutasi
4). Berdasarkan jumlah faktor keturunan
Dalam ruang lingkup mekanisme evolusi, terdapat dua macam pendapat tentang dampak perubahan yang efektif supaya evolusi mahkluk hidup dapat berlangsung, pendapat pertama, mengatakan bahwa penyebab variasi ( penyebab perubahan) yang lebih efektif adalah perubahan bertahap. Dalam kurun waktu yang cukup lama sedikit demi sedikit akan terjadi akumulasi demikian banyak variasi yang mengarah pada timbulnya kelompok- kelompok baru( yang ditinjau dari sudut tinjauan tingkat takson tertentu mungkin sudah berbeda dengan sebelumnya). Dalam hubungan dengan ini dikataka bahwa mutasi lompatan, skala perubahan adalah demikian besar sehingga turunan yang mewarisi banyak ciri yang sekaligus berubah, relatif tidak beradaptasi. Pendapat kedua mengatakan bahwa penyebab variasi yang efektif adalah mutasi lompatan : dikatan bahwa yang terjadi karena mutasi bertahap tidak dapat mengarah kepada terbentuknya spesies baru (spesiasi). Namun demikian, dari pendapat tersebut yang paling banyak dianut adalah pendapat yang pertama.
5). Berdasarkan manfaat bagi individu atau populasi yang mengalami
C. Penyebab mutasi
Faktor- faktor yang menjadi penyebab terjadinya mutasi adalah demikian banyak aspek variabel faktor lingkungan. Faktor- faktor tersebut dikenal sebagai mutagen. Pada umumnya faktor- faktor lingkungan penyebab mutasi (mutasi) dibagi menjadi:
a). Faktor fisika (radiasi)
Agen mutagenik dari faktor fisika brupa radiasi. Radiasi yang bersifat mutagenik antara lain berasal dari sinar kosmis, sinar ultraviolet, sinar gamma, sinar –X, partikel beta, pancaran netron ion- ion berat, dan sina- sinar lain yang mempunyai daya ionisasi.
Radiasi dipancarkan oleh bahan yang bersifat radioaktif. Suatu zat radioaktif dapat berubah secara spontan menjadi zat lain yang mengeluarkan radiasi. Ada radiasi yang menimbulkan ionisasi ada yang tidak. Radiasi yang menimbulkan ionisasi dapat menembus bahan, termasuk jaringan hidup, lewat sel-sel dan membuat ionisasi molekul zat dalam sel, sehingga zat- zat itu tidak berfungsi normal atau bahkan menjadi rusak. Sinar tampak gelombang radio dan panas dari matahari atau api, juga mem,bentuk radiasi, tetapi tidak merusak.
b). Faktor kimia
Banyak zat kimia bersifat mutagenik. Zat- zat tersebut antara lain adalah sebagai berikut:
ü DDVP, insektisida, fumigam, helminteik ternak
ü Aziridine, dipakai pada industri tekstil, kayu dan kertas untuk membasmi lalat rumah, mutagen pada tawon, mencit, neurospora, E, coli dan bakteriofage T4.
ü TEM, dipakai dalam teskstil dan medis (agen antineoplastik). Membasmi lalat rumah.mutagen pada mencit dan serangga, jamur, aberasi pada memcit, allium e coli dan lekosit.
ü Glycidol. Zat yang digunakan untuk membuat zat kimia yang lain seperti, eter, ester, amin untuk farmasi, dan tekstil bersifat antibakteri dan antijamur pada makanan, mutagen pada drosophila, neuspora, aberasi dan jaringan mencit.
ü DEB (butadiene deipoxide), mencegah mikroba, untuk tekstil dan farmasi, mutagen pada drosophila, neuspora dan E, coli . salmonella, penicillium, lalat rumah ragi, jagung, tomat dan mamalia. Aberasi pada allium, drosophila dan mamalia.
ü Siklamat dan sikloheksilamin. Banyak dipakai untuk penyedap makanan dan minuman, aberasi secara invitro pada orang dan tikus.
ü Natriun nitrit dan asam nitrit zat ini digunakan mengawetkan daging, ikan dan keju, mutagen pada bakteri dan jamurdan virus: menghalangi replikasi ADN.
ü Metil di-kloro etil amin. Banyak digunakan diklinik. Mutagen pada mencit, drosophila, aberasi pada Allium.
ü Antibiotik . sebagian berasal dari streptomyces, seperti mitomysin C, azaserine, streptonigrin, phleomycin. Anti neoplasma. Penghalang replikasi DNA. Mutagen pada drosophila. Aberasi pada kultur lekosit orang.
ü Aminopterin 4- aminoflic dan methoteraxate. Kedua zat antagonis terhadap asam folat. Banyak dipakai pengobatan kanker, seperti leukimia, dan choriocarcinoma, aberasi pada kultur lekosit..
c). Faktor biologi
Lebih dari 20 macam virus penyebab kerusakan kromosom. Misalnya virus hepatitis menimbulkan aberasi pada darah dan sumsum tulang. Virus campak, demam kuning, dan cacar juga dapat menimbulkan aberasi.
2.2.2 Rekombinasi gen
Rekombinasi genetika merupakan proses pemutusan seunting bahan genetika (biasanya DNA, namun juga bisa RNA) yang kemudian diikuti oleh penggabungan dengan molekul DNA lainnya. Pada eukariota rekombinasi biasanya terjadi selama meiosis sebagai pindah silang kromosom antara kromosom yang berpasangan. Proses ini menyebabkan keturunan suatu makhluk hidup memiliki kombinasi gen yang berbeda dari orang tuanya, dan dapat menghasilkan alel kimerik yang baru. Pada biologi evolusioner, perombakan gen ini diperkirakan memiliki banyak keuntungan, yakni mengijinkan organisme yang bereproduksi secara seksual menghindari Ratchet Muller.
Secara alami, rekombinasi gen terjadi saat pembelahan meiosis terjadi, (jd bukan saat fertilisasi), yaitu ketika fase yang disebut sebagai “pindah silang” atau crossing over, pada profase I (silahkan lihat tahapan pembelahan meiosis untuk lebih jelasnya). Pada fase itu, gen-gen dari pasangan kromosom homolog saling bertukaran. Seperti kita ketahui, manusia memiliki 2 set kromosom yang saling berpasangan, satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ayah, dan satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ibu. Pada pembelahan mitosis (perbanyakan sel), kedua set kromosom tersebut akan diperbanyak apa adanya, jadi tidak ada perubahan susunan gen. Namun, pada saat pembelahan meiosis, yaitu pada pembentukan sel gamet (yang nota bene hanya punya satu set kromosom),mterjadi pndah silang, sehingga satu set kromosom hasil dari pembelahan meiosis akan membawa kombinasi sifat ayah da sifat ibu.
Berikut ini adalah informasi – informasi tentang rekombinasi gen seksual seperti disebutkan dibawah ini:
Hukum mandel 1 dan hukum mandel 11, tentang hukum pemisahan dan rekombinasi faktor- faktor keturunan yang terjadi selama meiosis. Pada mahkluk hidup yang bereproduksi secara sseksual, peristiwa fertilisasi didahului oleh proses pembentukan gamet (meiosis). Proses meiosis menghasilkan gamet-gamet yang mempunyai jumlah kromosom sebanyak separuh dari jumlah kromosom sel induknya. Pada proses meiosis inilah terjasi pemisahan faktor- faktor keturunan dari masing- masing alelnya secara bebas. Peristiwa pemisahan yang berlangsung secara bebas itulah yang lebih terkenal dengan hukum mandel 1: sebaliknya peristiwa kombinasi secara bebas lebih dikenal dengan hukum mandel II. Dengan peristiwa pemisahan dan rekombinasi secara bebas inilah menyebabkan kandungan faktor keturunan pada tiap gamet, secara keseluruhan tidak sama satu sama lain. Dengan kata lain secara keseluruhan tiap-tiap gamet berbeda satu dengan yang lainnya.
Hereditas mendel
Perubahan dalam gen dapat disebabkan:
Pembawa (carrier) dari sebuah genotipe dapat berbeda dalam membagi ke gen pool dari generasi berikutnya, perbedaan dalam nilai adaptif dapat menyebabkan perubahan dalam frekuensi gen.
3. Migrasi: perbedaan migrasi dari pembawa gen A dan gen a kedalam atau keluar populasi akan mengakibatkan perubahan.
4. Penghanyutan genetik (genetic – drift)
Pada populasi kecil variasi yang terjadi secara kebetulan dapat menjadi penting. Perkawinan sendiri atau antara saudara dapat mengubah frekuensi gen.
Mutasi merupakan sumber dari perubahan genetik, bila suatu mutasi meningkatkan kemauan untuk hidupnya hanya 1% maka untuk terbentuknya ½ populasi perlu waktu 100 generasi. Jadi peranan reproduksi seksual sangat penting. Melalui reproduksi seksual dan seleksi alam, evolusi dapat menjadi terarah.
2.2.3 Gene flow
Aliran gen atau gene flow merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama. Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.
Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti Tembok Raksasa Cina dapat menghalangi aliran gen tanaman.
Gene flow (alur gen), akibat adanya imigran yang dapat menambah alela baru kedalam unggun gen suatu “deme”, sehingga dapat merubah frekunsi alela. Alur gen berarti kisaran imigran mulai dari yang sangat rendah kesangat tinggi tergantung dari jumlah individu yang datang dan seberapa banyak perbedaan genetik yang ada pada individu- individu dalam “” deme” yang dapat bergabung. Bila tidak ada perbedaan yang banyak antara “ deme- deme” dalam populasi yang besar, maka pergerakan individu dalam jumlah yang sangat kecil diantara “ deme- deme” di pandang cukup kuat dapat menjaga frekuensi alela tetap sama.
Bagaimanapun juga bila informasi genetik sangat berbeda, imigrasi kecil dapat menghasilkan perubahan frekuensi alela yang sangat besar. Misalnya hibridisasi, perkawinan dalam ( interbreeding) diantara individu- individu yang termasuk dalam spesies yang dianggap berbeda mungkin saja terjadi. Hibridisasi semacam itu mugkin membawa banyak alela baru kedalam populasi dan memungkinkan menjadi penyebab dimulainya kecenderungan baru dalam evolusi penerima.
Banyak spesies yang terdiri dari penduduk lokal yang anggotanya cenderung untuk berkembang biak di dalam kelompok. Setiap penduduk lokal dapat mengembangkan gen yang berbeda dari yang lain penduduk lokal. Namun, anggota dari satu populasi dapat berkembang biak dengan sesekali imigran dari populasi yang berdekatan dari spesies yang sama. Hal ini dapat memperkenalkan gen baru atau mengubah frekuensi gen yang ada di warga.
Dalam banyak tanaman dan beberapa binatang, aliran gen dapat terjadi tidak hanya antara sub-populasi dari spesies yang sama tetapi juga antara yang berbeda (tapi masih berhubungan) spesies. Jika hibrida kemudian berkembang biak dengan salah satu jenis orangtua, gen baru masuk ke kolam gen dari populasi induk. Ini hanyalah aliran gen antara spesies daripada dalam diri mereka. Berikut ini adalah contoh gambar dari gene flow :
2.2.4 Genetic drift
Hanyutan genetik, ingsut genetik, penyimpangan genetik, atau rambang genetik dalam genetika populasi, merupakan akumulasi kejadian acak yang menggeser tampilan lungkang gen (gene pool) secara perlahan dari keadaan setimbang, namun semakin membesar seiring berjalannya waktu. Sebenarnya, istilah “genetik” kurang tepat dan yang lebih baik adalah “alel“, karena yang sebenarnya terjadi adalah proses perubahan frekuensi alel suatu populasi karena yang berubah adalah frekuensi dari alel-alel yang ada di dalam populasi yang bersangkutan. Hanyutan genetik berbeda dari seleksi alam. Yang terakhir ini merupakan proses tak acak yang memiliki kecenderungan membuat alel menjadi lebih atau kurang tersebar pada sebuah populasi dikarenakan efek alel pada kemampuan individu beradaptasi dan reproduksi.
Genetic drift adalah lepasnya frekuensi alela secara kebetulan. Peristiwa ini sangat berarti pada populasi yang sangat kecil. Kenyataannya 1 dari 2 alela mempunyai peluang untuk lepas adalah kira-kira 0, 8%. Hilangnya gen selalu mempengaruhi frekuensi alela pada beberapa tingkat tetapi pengaruh tersebut menurun pada populasi yang berukuran besar. Karena itu dalam populasi kecil, kurang dari 100 individu hilangnya gen masih cukup kuat pengaruhnya terhadap frekuensi alela, meskipun ada agenesia evolutif lain yang berperanan pada saat itu juga terhadap perubahan frekuensi alela dalam arah yang berbeda. Berikut ini contoh dari genetic drift.
Genetic drift: When the beetles reproduced, just by random luck more brown genes than green genes ended up in the offspring. In the diagram at right, brown genes occur slightly more frequently in the offspring (29%) than in the parent generation (25%).
Genetic drift – Random events, particularly in small populations, may profoundly alter gene frequencies in each subsequent generation. An example is the “founder” effect, in which the characteristics of a small population colonizing a new habitat may be very different than the characteristics of the larger population from which the founders are derived.
2.2.5 Seleksi alam
Masih jelas teringat di benak kita tentang teori evolusinya yang menceritakan bahwa awalnya jerapah ada yang berleher pendek dan ada yang berleher panjang. Lalu jerapah yang berleher panjang lebih mudah menjangkau daun-daun muda yang tempatnya memang lebih tinggi dibandingkan dengan jerapah berleher pendek. Akhirnya, jerapah berleher panjang dapat bertahan hidup dan jerapah berleher pendek perlahan-lahan akan punah. Ini yang disebut Charles Darwin sebagai “Seleksi Alam”.
Seleksi alam adalah proses dimana mutasi genetika yang meningkatkan reproduksi menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke generasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang “terbukti sendiri” karena:
Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme. Organisme menghasilkan keturunan lebih dari yang dapat bertahan hidup. Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.
Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.
Konsep pusat seleksi alam adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme. Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi alel tersebut menjadi lebih umum dalam popualasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka. Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.
Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berarah (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi. Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berbeda menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi sedang tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata. Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.
Kasus khusus seleksi alam adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme. Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator). Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.
Bidang riset yang aktif pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies. Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak. Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom. Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi kelompok, dapat mengijinkan evolusi ko-operasi.
Contoh seleksi alam misalnya yang terjadi pada ngengat biston betularia. Ngengat biston betularia putih sebelum terjadinya revolusi industri jumlahnya lebih banyak daripada ngengat biston betularia hitam. Namun setelah terjadinya revolusi industri, jumlah ngengat biston betularia putih lebih sedikit daripada ngengat biston betularia hitam. Ini terjadi karena ketidakmampuan ngengat biston betularia putih untuk beradaptasi dengan lingkungan yang baru. Pada saat sebelum terjadinya revolusi di Inggris, udara di Inggris masih bebas dari asap industri, sehingga populasi ngengat biston betularia hitam menurun karena tidak dapat beradaptsi dengan lingkungannya. namun setelah revolusi industri, udara di Inggris menjadi gelap oleh asap dan debu industri, sehingga populasi ngengat biston betularia putih menurun karena tidak dapat beradaptasi dengan lingkungan, akibatnya mudah ditangkap oleh pemangsanya.
Kettlewell’s seorang dari Oxford University pada tahun 1966 telah menyelidiki kupu hitam dan putih Biston betularia (di Inggris). Kupu hitam banyak ditemui di daerah industri (tercemar) dan sedikit di daerah yang tidak tercemar, dan kupu putih sebaliknya.
Untuk mengecek adanya perbedaan yang dikaitkan dengan penambahan lingkungan maka Kettlewell’s mempelajari perkembangan populasi kupu ini dengan cara “Marking recapture” yaitu menandai sejumlah kupu dari dua warna itu, kemudian dilepas di daerah tercemar (Birminghan) dan di daerah yang tidak tercemar (Dorset), setelah beberapa waktu ditangkap kembali, hasilnya sebagai berikut:
Kesimpulan:
1. Penyebaran kupu hitam berkorelasi dengan derajat pencemaran.
2. Ada mutasi putih ke hitam.
Demikian pula yang diperlihatkan dalam penggunaan DDT terhadap serangga. Peningkatan penggunaan DDT mengakibatkan berkurang kekebalannya terhadap serangga.
b. Peran Kreatif Dari Seleksi Alam
Haldane telah menghitung berapa lama fenotif baru dapat diciptakan. Misalnya, bila setiap 15 gen berada dalam 1 persen dari individu suatu populasi, maka kemungkinan 15 gen tersebut terdapat bersama – sama adalah 1 didalam 1030 individu. Tetapi belum pernah ada suatu populasi dari organisme tinggi yang terdiri 1030 individu. Jumlah tanaman tinggi sepanjang sejarah kehidupan belum pernah mencapai angka di atas. Sehingga kesempatan kelima gen dapat berada bersama adalah sangat kecil. Lebih – lebih kesempatan ke-15 gen itu berada bersama – sama pada beberapa individu. Dengan perkataan lain bahwa fenotip yang dihasilkan oleh aksi bersama dari 15 gen tidak akan terdapat di dalam populasi.
Masih menurut Haldane, jika terdapat seleksi alam yang berjalan dalam tingkatan sedang, hanya akan dibutuhkan waktu kurang lebih 10.000 tahun bagi setiap gen untuk bertambah dari frekuensi 1 % menjadi 99 %. Jika setiap gen telah terdapat di dalam 99 % dari populasi, 86 % dari individu di dalamnya akan mempunyai ke-15 gen yang telah disebutkan di atas. Jadi pada peristiwa seleksi, meskipun tanpa adanya mutasi baru dapat menghasilkan suatu fenotip baru dengan adanya kombinasi gen.
Gambaran sebenarnya dari perubahan yang telah diterangkan di atas secara hipotesis, telah dibuktikan oleh para ahli pertanian dari Universitas Illionis (Amerika Serikat). Percobaan tentang seleksi pada seleksi jangka panjang. Para ahli memilih biji jagung dengan kandungan minyak tinggi dan dilakukan selama 50 generasi. Dalam waktu tersebut terdapat kenaikan kandungan minyak secara berangsur – angsur. Hal tersebut terjadi dari formasi kombinasi gen yang dihasilkan dari suatu sesi mutasi baru.
Perhitungan sederhana dibawah ini menunjukkan percobaan di atas. Para ahli pertanian menanam jagung sebanyak 200 – 300 pohon untuk setiap generasi. Dikalikan dengan angka 50, maka jumlah jagung yang telah ditanam selama percobaan adalah 10.000 – 15.000, kecepatan mutasi untuk setiap gen jagung adalah 1 untuk setiap 50.000 tumbuhan. Hal itulah yang menyebabkan tidak mungkinnya satu mutan ke penambahan kadar minyak tentu adanya suatu seri mutasi semacam itu tidak akan terjadi. Penambahan secara berangsur dari kadar minyak selama 50 generasi dengan seleksi harus bersandar pada pembentukan suatu kombinasi gen baru dan bukannya karena mutasi.
Kombinasi gen baru yang dihasilkan dari seleksi sering menghasilkan suatu perubahan alel yang awalnya resesif menjadi dominan. Suatu alel tidak bertindak secara otomatis sebagai resesif atau dominan. Latar belakang genetik menentukan aktivitas suatu alel. Bila latar genesis berubah lewat pergeseran dari suatu gen, maka aktivitas dari gen – gen lain sampai pada batas tertentu.
Secara ringkas dapat dikatakan bahwa pada populasi biparental, seleksi alam atau buatan menentukan arah perubahan. Sebagian besar dengan perubahan frekuensi dari gen yang muncul karena mutasi sembarang (random mutation) dari beberapa generasi sebelumnya. Hal ini akan mewujudkan adanya kombinasi gen yang berudan aktivitas gen yang menghasilkan fenotip baru. Mutasi yang umumnya bukanlah suatu kekuatan pengaruh pada evolusi, peran evolusi yang terutama bagi mutasi baru (dan kombinasi baru dari gen) adalah pengganti persediaan variabilitas di dalam gen pool, yang pada akhirnya melengkapi potensi mana seleksi yang akan dating dapat bertindak.
c. Peran Pengawet (Konservatif) dari Seleksi Alam
Telah dijelaskan tentang peran kreatif seleksi alam yang mengarah ke pembentukan kombinasi gen baru yang dapat member arah terhadap proses evolusi. Sebaliknya, seleksi alam juga dapat berperan sangat penting sebagai factor konservatif atau pengawet. Setiap organisme sepanjang perjalanan evolusinya, telah memiliki susunan gen yang dapat saling mempengaruhi menurut jalan yang tepat dalam mengatur proses pertumbuhan, faal, biokimia dimana kelangsungan hidup suatu spesies tergantung. Segala sesuatu yang merusak interaksi harmonis dari genbiasanya merugikan spesies yang bersangkutan. Tetapi pada populasi yang berbiak secara seksual, penggolongan gen baru ini akan berkurang daya adaptasinya daripada golongan asli (meskipun beberapa dapat lebih besar daya adaptasinya). Sebagian besar dari adaptasi baru cenderung merusak penggolongan gen yang menguntungkan, yang mana kekuatan hidup dari sesuatu spesies tergantung. Seleksi alam bekerja secara tetap untuk melenyapkan semua kombinasi, kecuali kombinasi yang sangat menguntungkan, mengimbangi rekombinasi dan mutasi merusak. Dengan demikian seleksi alam juga merupakan faktor utama dalam mempertahankan stabilitas tanpa hal itu tentu terjadi kekacauan.
d. Adaptasi
Setiap organisme dapat dikatakan merupakan suatu kumpulan kompleks dari sejumlah besar adaptasi. Adaptasi yang terjadi memiliki hubungan dengan kebutuhan makanan, pertukaran zat, transport di dalam jaringan, regulasi cairan tubuh, aktifitas efektor, reproduksi dan lain sebagainya. Adaptasi merupakan setiap sifat yang dikendalikan secara genetic yang membantu suatu organism atau spesies, untuk dapat hidup dan berbiak pada keadaan lingkungan dimana spesies itu berada.
Adaptasi pada organism dapat berupa bentuk, faal atau kelakuan. Adaptasi dapat secara genetis sederhana yang dikendalikan oleh satu atau dua gen, atau dapat pula kompleks yang dikendalikan oleh banyak sekali gen. Adaptasi dapat menyangkut seluruh organ atau sistem organ. Dapat pula adaptasi bersifat sangat khusus, atau berguna hanya pada suatu keadaan yang bermacam – macam.
Beberapa contoh dari adaptasi yang mencolok, dimana proses tersebut untuk menjelaskan proses – proses darimana adaptasi terwujud.
Dalam waktu tiga tahun, kedua populasi yang terdiri dari jenis – jenis tanaman diketahui berasal dari biji –bijian yang sama telah berbeda dalam cara tumbuhnya. Cara tumbuh ini telah diketahui ditentukan secara genetik. Ternyata ternak pada sebagian padang rumput telah memakan hampir semua tanaman tegak, sedangkan tanaman yang rendah telah lolos dari ternak tersebut. Pada daerah yang dimakan oleh ternak hanya tanaman yang rendah yang dapat terus berbiak dengan bijinya, dalam waktu yang singkat terjadi seleksi yang kuat untuk tanaman cebol dan tumbuh tidak lurus yang mempunyai adaptabilitas yang tinggi. Sebaliknya pada bagian lain dari tanaman lapang itu, dimana tumbuh tanaman yang tidak diganggu ternak, pertumbuhan tegak lurus secara adaptif adalah superior dan tanaman cebol tidak akan dapat bersaing secara efektif.
Lebah tertarik oleh warna terang dan oleh bau yang manis, aromatik, atau mentol. Mereka hanya aktif pada siang hari dan mereka biasanya singgah dahulu pada petal sebelum bergerak ke dalam bagian bunga yang mengandung madu dan tepung sari. Bunga yang diserbuk oleh lebah mempunyai warna mencolok, suatu petal yang berwarna terang dan biasanya kuning atau biru, tetapi jarang sekali merah. Lebah tidak dapat melihat warna merah, tetapi dapat melihat warna kuning dan biru dengan baik. Bunga yang biasanya mempunyai bau manis, aromatik, atau mentol, biasanya membuka pada siang hari dan sering mempunyai bibir yang menonjol dimana lebah dapat hinggap sebelum masuk kedalam bunga.
Ada sejenis burung kecil (Hummingbird) pemakan madu, sebaliknya dapat warna merah dengan baik dan warna biru tidak begitu baik. Burung ini tidak hinggap melainkan mengapung di udara sambil menghisap madu, dengan penciuman yang tajam. Bunga – bunga yang terutama diserbukkan oleh burung ini biasanya tidak berbau dan tidak mempunyai tempat untuk hinggap. Berlainan dengan lebah dan “Hummingbird”, kupu – kupu malam sangat aktif pada waktu senja dan malam hari. Bunga- bunga yang diserbuk oleh kupu – kupu malam bisanya berwarna putih dan membuka pada waktu senja atau malam hari. Bunga ini biasa mempunyai bau yang sangat kuat sehingga dapat menuntun kupu – kupu tadi ketempat itu.
Berbeda dengan contoh – contoh di atas, lalat hanya tertarik pada bau yang tidak enak. Lalat adalah pemakan bangkai, kotoran, humus atau darah. Bunga – bunga yang penyerbukannya tergantung dari lalat biasanya berwarna suram dan berbau tidak enak. Bunga – bunga ini kadang berbentuk demikian sehingga dapat mengurung lalat untuk sementara, sehingga bila lalat tersebut keluar dari bunga itu, maka tubuhnya telah penuh dengan tepung sari. Tepung sari yang demikian kemudian dapat terbawa ke bunga lainnya. Mekanisme perangkap ini terdapat juga pada bunga – bunga yang diserbuk oleh kepik.
2.3 Gene pool dan Faktor – factor yang mempengaruhi keseimbangannya
2.3.1 Pengertian Gene pool
Evolusi adalah perubahan susunan genetik pada generasi yang berurutan. Untuk mengetahui evolusi, sangat baik jika mengetahui tentang genetika dari populasi (population genetik). Genetika individu selalu menyangkut konsep genotif yakni konstitusi genetika pada individu. Studi mengenai genetika dari populasi juga tergantung pada konsep gene pool, yakni konstitusi genetis suatu populasi.
Gene pool adalah jumlah dari seluruh gen (termasuk plasma gen) yang dimiliki oleh semua individu. Genotip dari individu diploid hanya dapat mempunyai suatu maksimal jumlah dari dua alel dari suatu gen. Pembatasan ini tidak dijumpai pada gene pool dari suatu populasi. Disini dapat terdapat setiap jumlah dari gen. kita melihat gen pool dari sudut setiap macam gen dengan frekuensi atau perbandingan alel gen A dan a pada suatu populasi yang berbiak secara seksual. Dan misalnya juga bahwa alel A merupakan 90 % dari jumlah kedua alel, sedangkan alel a merupakan 10 % dari jumlah itu. Akan kita katakan kemudian bahwa frekuensi A dan a pada gen pool populasi ini adalah 0,9 dan 0,1. Bila frekuensi ini berubah dengan berubahnya waktu, maka perubahan ini merupakan perubahan evolusi.
Kalau kita katakan bahwa evolusi adalah perubahan di dalam komposisi genetis dari populasi, yang kita artikan adalah suatu perubahan dari frekuensi genetis di dalam suatu gen pool. Itulah sebabnya faktor penyebab evolusi dapat kita tentukan dengan menentukan faktor apa yang dapat menghasilkan suatu pergeseran dari frekuensi genetis.
2.3.2.1 Hukum Hardy – Weinberg
Populasi mendelian yang berukuran besar sangat memungkinkan terjadinya kawin acak (panmiksia) di antara individu-individu anggotanya. Artinya, tiap individu memiliki peluang yang sama untuk bertemu dengan individu lain, baik dengan genotipe yang sama maupun berbeda dengannya. Dengan adanya sistem kawin acak ini, frekuensi alel akan senantiasa konstan dari generasi ke generasi. Prinsip ini dirumuskan oleh G.H. Hardy, ahli matematika dari Inggris, dan W.Weinberg, dokter dari Jerman,. sehingga selanjutnya dikenal sebagai hukum keseimbangan Hardy-Weinberg.
Di samping kawin acak, ada persyaratan lain yang harus dipenuhi bagi berlakunya hukum keseimbangan Hardy-Weinberg, yaitu tidak terjadi migrasi, mutasi, dan seleksi. Dengan perkatan lain, terjadinya peristiwa-peristiwa ini serta sistem kawin yang tidak acak akan mengakibatkan perubahan frekuensi alel.
Deduksi terhadap hukum keseimbangan Hardy-Weinberg meliputi tiga langkah, yaitu :
(1) Dari tetua kepada gamet-gamet yang dihasilkannya
(2) Dari penggabungan gamet-gamet kepada genotipe zigot yang dibentuk
(3) Dari genotipe zigot kepada frekuensi alel pada generasi keturunan.
Secara lebih rinci ketiga langkah ini dapat dijelaskan sebagai berikut.
Kembali kita misalkan bahwa pada generasi tetua terdapat genotipe AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi P, H, dan Q. Sementara itu, frekuensi alel A adalah p, sedang frekuensi alel a adalah q. Dari populasi generasi tetua ini akan dihasilkan dua macam gamet, yaitu A dan a. Frekuensi gamet A sama dengan frekuensi alel A (p). Begitu juga, frekuensi gamet a sama dengan frekuensi alel a (q).
Dengan berlangsungnya kawin acak, maka terjadi penggabungan gamet A dan a secara acak pula. Oleh karena itu, zigot-zigot yang terbentuk akan memilki frekuensi genotipe sebagai hasil kali frekuensi gamet yang bergabung. Pada Tabel 15.1 terlihat bahwa tiga macam genotipe zigot akan terbentuk, yakni AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi p2, 2pq, dan q2.
Tabel 15.1. Pembentukan zigot pada kawin acak
Oleh karena frekuensi genotipe zigot telah didapatkan, maka frekuensi alel pada populasi zigot atau populasi generasi keturunan dapat dihitung. Fekuensi alel A = p2 + ½ (2pq) = p2 + pq = p (p + q) = p. Frekuensi alel a = q2 + ½ (2pq) = q2 + pq = q (p + q) = q. Dengan demikian, dapat dilihat bahwa frekuensi alel pada generasi keturunan sama dengan frekuensi alel pada generasi tetua.
Kita ketahui bahwa frekuensi gene pool dari generasi ke generasi pada waktu ini (populasi hipotesis) adalah 0,9 dan 0,1; dan perbandingan genotip adalah 0,81; 0,81; dan 0,01. Dengan angka – angka ini kita akan mendapatkan harga yang sama pada generasi berikutnya. Hasil yang sama ini akan kita jumpai pada generasi seterusnya, frekuensi genetis dan perbandingan genotip tidak berubah. Dapat kita simpulkan bahwa perubahan evolusi tidak terjadi. Hal ini dapat diketahui oleh Hardy (1908) dari Cambrige University dan Weinberg dari jerman yang bekerja secara terpisah. Secara singkat dikatakan di dalam rumus Hardy-Weinberg
“Di bawah suatu kondisi yang stabil, baik frekuensi gen maupun perbandingan genotip akan tetap (konstan) dari generasi ke generasi pada populasi yang berbiak secara seksual”
2.3.3 Kondisi yang Diperlukan untuk Keseimbangan Genetis
Perlu diteliti apakah yang dimaksud dengan kondisi pada hokum Hardy – Weinberg, sehingga menyebabkan gene pool dari suatu populasi berada di dalam keseimbangan genetis. Kondisi tersebut digambarkan sebagai berikut:
Suatu populasi produktif yang terdiri lebih dari 10.000 anggota yang dapat berbiak, mempunyai kemungkinan besar tidak dipengaruhi secara berarti oleh perubahan sembarang, yang dapat menuju kepada lenyapnya suatu alel dari gene pool, meskipun alel itu merupakan alel superior. Di dalam populasi yang demikian, ternyata hanya terdapat sangat kecil alel yang mempunyai frekuensi antara, rupanya semua alel itu mempunyai kecenderungan untuk hilang dengan segera atau tertahan sebagai satu – satunya alel yang ada. Dengan perkataan lain, populasi kecil mempunyai kecenderungan besar untuk menjadi homozigot, sedangkan populasi besar cenderung untuk lebih bermacam – macam.
Jadi suatu kesempatan dapat menyebabkan perubahan evolusi di dalam populasi kecil, tetapi perubahan ini kadang – kadang disebut juga genetic drift atau pergeseran genetis tidak dipengaruhi secara besar oleh adaptivitas relative dari berbagai gen. Hal ini disebut sebagai evolusi pertengahan (intermediate evolution). Syarat kedua bagi keseimbangan mutasi mungkin tidak dijumpai pada suatu populasi.
Mutasi selalu terjadi, tidak ada suatu cara apapun untuk mencegahnya. Hampir semua gen mungkin mengalami mutasi sekali pada 50.000 sampai 10.000 pembelahan, kecepatan mutasi pada berbagai macam gen berbeda. Sangat jarang mutasi alel dengan sifat sama dapat sampai mencapai keseimbangan. Jadi jumlah mutasi maju jarang sekali sama dengan mutasi balik di dalam suatu kesatuan waktu. Contoh mutasi alel A ke alel a adalah mutasi maju, sedangkan mutasi dari a ke A adalah mutasi mundur.
Kecepatan dari kedua mutasi ini jarang sekali akan terjadi dalam keadaan yang sama – sama betul sama, salah satu mutasi yang akan terjadi lebih sering. Tekanan mutasi ini akan cenderung untuk menyebabkan pergeseran perlahan – lahan pada frekuensi genetis di dalam populasi. Alel yang lebih stabil akan cenderung untuk bertambah frekuensinya, sedangkan alel yang mudah bermutasi akan cenderung untuk berkurang frekuensinya, kecuali kalau ada faktor lain yang mengubah tekanan mutasi ini. Meskipun tekanan mutasi selalu ada, tetapi mungkin sekali bahwa ini merupakan faktor utama yang dapat menghasilkan perubahan pada frekuensi genetis di dalam suatu populasi. Mutasi berjalan begitu lambat sehingga kalau bereaksi secara tunggal akan membutuhkan waktu yang lama sekali untuk menimbulkan suatu perubahan yang nyata (kecuali dalam hal poliploid). Mutasi terjadi secara sembarang (random) dan seringkali cenderung untuk mengarah pada jurusan yang berbeda dari faktor – faktor lain yang menyebabkan organism sesungguhnya harus berevolusi.
Mutasi mempertinggi variabilitas sehingga dengan demikian merupakan bahan (raw material) yang segera ada untuk evolusi, tetapi jarang menentukan arah atau sifat dari perubahan evolusi.
Kalau gene pool harus dalam keadaan seimbang, sudah barang tentu imigrasi dari populasi lain tidak boleh terjadi kalau hal ini akan menyebabkan terjadinya pemasukan gen baru. Hilangnya gene pool secara emigrasi harus tidak boleh terjadi. sebagian besar populasi alami mungkin paling sedikit mengalami migrasi genetis di dalam jumlah yang sangat kecil, dan faktor ini menambah terjadinya variasi yang cenderung untuk mengacaukan keseimbangan Hardy-Weinberg. Sangat disangsikan akan adanya suatu populasi yang bebas dari migrasi genetis dan pada beberapa kejadian dimana migrasi genetis terjadi, hal ini terjadi begitu kecil sehingga dapat diabaikan sebagai faktor yang menyebabkan pergeseran frekuensi genetis. Itulah sebabnya dapat kita simpulkan bahwa syarat ketiga untuk keseimbangan genetis kadang – kadang terjadi di alam.
Kondisi untuk keseimbangan genetis di dalam populasi adalah perkembangbiakan atau reproduksi yang random. Reproduksi atau perkembangbiakan tidak hanya bertanggung jawab atas kelangsungan reproduksi dari suatu populasi. Seleksi pasangan, efisiensi dan frekuensi proses perkawinan, fertilitas, jumlah zigot yang terjadi pada setiap perkawinan, prosentase zigot yang menuju kea rah pertumbuhan embrio dan kelahiran berhasil, kemampuan hidup keturunan sampai mencapai umur berbiak. Hal tersebut mempunyai pengaruh langsung pada keturunannya dalam arti keselamatan atau efisiensi dari reproduksi. Bila reproduksi merupakan sesuatu yang sama sekali random, maka semua faktor yang mempengaruhi harus random, yakni tidak terganggu dari genotip.
Keadaan tersebut di atas mungkin tidak dijumpai pada suatu populasi. Faktor – faktor tersebut mungkin selalu berhubungan dengan genotip, yakni genotip dari organisme yang mempengaruhi pasangannya dan semua hal yang disebutkan di atas. Secara singkat dapat dikatakan bahwa tidak ada aspek reproduksi yang sama sekali tidak mempunyai hubungan dengan genotip.
Reproduksi tidak sembarang (nonrandom) adalah hokum umum. Reproduksi di dalam arti luas adalah seleksi alam. Jadi seleksi selalu bekerja pada semua populasi. Sehingga kalau kita simpulkan, empat kondisi yang diperlukan untuk keseimbangan genetis yang diusulkan oleh hokum Hardy-Weinberg adalah:
2.3.4 Peranan Seleksi Alam
Setelah ditemukan daya antibiotik dari penisilin, kemudian diketahui pula bahwa suatu bakteri yang disebut Staphylococcus aureus dapat dengan cepat tumbuh resistan terhadap antibiotic tersebut. Akan dibutuhkan dosis yang lebih tinggi lagi untuk membunuh bakteri tersebut, jadi nyatalah bahwa di bawah pengaruh seleksi penisilin yang kuat, maka populasi bakteri mengalami perubahan secara evolusi. Fenomena ini telah diselidiki secara mendalam di laboratorium secara eksperimental. Pada eksperimen tersebut menujukkan, kultur dari berjuta – juta bakteri mati, dan hanya beberapa yang dapat hidup terus. Kalau sisa bakteri yang hidup ini dikenai penisilin dari dosis yang sama, maka hampir semua bakteri dapat hidup.
Gen untuk kekebalan mungkin telah ada pada populasi sebelum percobaan di atas dimulai, dan antibiotic hanyalah membunuh bakteri yang tidak mempunyai gen ini, yang ditinggalkan hanyalah bakteri yang mempunyai gen kekebalan. Dengan perkataan lain, penisilin mungkin hanya melakukan suatu tekanan seleksi yang kuat terhadap gen yang tidak kebal, sehingga menyebabkan adanya pergeseran besar pada frekuensi tersebut.
Dari beberapa percobaan diketahui bahwa keterangan pertama rupanya benar. Obat ini tidak menyebabkan adanya mutasi untuk kekebalan, hanya mengadakan seleksi terhadap bakteri yang tidak kebal. Beberapa gen yang menentukan jalan metabolism yang menyebabkan resistensi terhadap penisilin sudah ada di dalam kebanyakan populasi pada frekuensi rendah yang muncul mula – mula sekali sebagai hasil mutasi sembarang. Seandainya gen semacam itu belum ada pada populasi yang terkena penisilin, tidak akan ada sel dari populasi yang dapat hidup dan populasi tersebut akan tersapu bersih.
Hal tersebut di atas, tidak berarti bahwa mutasi baru tidak dapat memperbaiki kekebalan, malahan seleksi terus menerus oleh penisilin biasanya menuju ke arah penambahan resistensi secara gradual. Hal ini sudah hampir dipastikan sebagai hasil dari mutasi. Tetapi mutasi tidak dihasilkan oleh kondisi sama yang menyeleksi gen mutan yang telah timbul.
Keuntungan mutasi pada suatu keadaan keliling yang mengandung penisilin dapat timbul sewaktu obat itu dimasukkan sebagai hal yang terjadi secara kebetulan. Sebab mutasi yang serupa dapat juga timbul meskipun penisilin tidak ada. Evolusi resistensi obat pada bakteri tidak dapat disamakan seluruhnya pada evolusi organisme biparental, sebab seleksi yang hebat dapat mengubah frekuensi genetis lebih cepat pada organism haploid aseksual daripada organisme biparental.
Rekombinasi yang terjadi pada setiap generasi pada spesies biparental sering menimbulkan kembali genotip yang hilang pada generasi sebelumnya. Hal ini tidak akan terjadi pada organisme aseksual. Tetapi bagaimanapun juga, suatu tekanan seleksi yang sangat kecil dapat menimbulkan suatu pergeseran besar pada frekuensi gen suatu populasi biparental kalau jangka waktunya mencapai 50.000 tahun (meskipun waktu ini relative sangat pendek). Hal tersebut pernah diperhitungkan Haldane bahwa jika suatu alel dominan yang memperkuat suatu individu dibawa oleh satu bagian dari 1000 (misalnya 1000 individu dari AA yang dapat hidup dan berbiak untuk alel dominan dapat bertambah dari alel resesif).
Untuk melihat bagaimana keanekaragaman , kita harus mulai dari suatu struktur yang paling kecil, tetapi sangat penting, struktur tersebut adalah asam deoksiribonukleat yang terdiri dari 4 macam asam nukleat, yakni adenin mitosin (C), guanin(G), dan timidin(T). Bila asam amino terakhir diganti dengan urasil(U), maka asam nukleat akan membentuk 20 macam asam amino esensial. Kini diketahui bahwa kombinasi tiga dari keempat macam asam nukleat akan membentuk asam amino. Kombinasi ini dikenal dengan kode genetik . apabila ada 4 macam asam nukleat yang membentuk asam amino ., maka hanya diperoleh 16 kombinasi untuk 16 asam amino , sehingga tidak ditemukan 4 macam asam amino esensial yang lain.
Secara umum, setiap satu asam amino dikode oleh sekitar 3 macam kombinasi asam amino dikode oleh satu kombinasi, sedangkan asam amino yang lani dikode oleh 6 macam kombinasi . dengan demikian maka suatu asam amino dapat dihasilkan lebih banyak kemunkinan . yang menjadi masalah sekarang adalah dari mana terjadinya keanekaragaman. Adanya satu kode geentik atau lebih belum dapat menerangkan terjadinya keanekaragaman.
Sejak masa lampau, orang sudah mempertanyakan mengapa umur suatu organisme sejenis tidak sama. Hal ini jelas terlihat apabila kita memelihara tumbuhan atau hewan, atau kita melihat pada alam disekitar kita dan diri kita sendiri, sebagai manusia. Keluarga pada zaman dahulu umumnya mempunyai anak lebih dari dua, demikian juga dengan hewan. Pada katak dapat kita lihat bahwa jumlah telur yang dihasilkan berjumlah beratus-ratus butir. Bila semuanya hidup dan berkembag biak , mungkin kini seluruh permukaan bumi dipenuhi oleh katak atau organisme lainnya. Namun hal ini tidak terjadi hanya individu yang sehat dan kuat , atau hampir sempurna dalam semua aspek kehidupan yang dapat bertahan . jadi alam sudah menyeleksi , mana yang baik dan mana yang tidak baik atau kurang baik.
Ikan yang selalu di aquarium yang beri makanan cukup , semua kondisi hidup dicukupkan. Bila semua individu kita seleksi sehingga dapat dikategorikan sebagai sama dan hampir sempurna sekalipun, jumlahnya hanya bertambah pada satu periode saja . padahal semua pasangan yang hidup dalam aquarium tersebut sehat dan berpotensi untuk berkembang biak. Ada satu hal yang menyebabkan ikan- ikan tersebut tidak berkembangbiak, yakni yang tidak cukup. Ikan- ikan sepertinya tahu bahwa bila mereka terus berkembang biak, maka tidak dapat bergerak bebas . hal ini yang kita sebut sebagai daya dukung dari aquarium tersebut, jadi selain struktur biologis yang hampir sempurna, makanan, daya dukung tempat ikut menentukan sukses tidaknya suatu jenis dimuka bumi ini.
Setiap organisme mempunyai kisaran toleransi. Misalnya manusia muda (bayi) mempunyai kisaran toleransi suhu tubuh 35- 42 derajat celcius. Pada manusia dewasa , biasanaya batas kisarannya tersebut adalah: 36-41*C, diluar batas kisaran tersebut manusia tidak dapat bertahan hidup dan akan mati. Kisaran suatu spisies tidak saja terbatas pada toleransi, namun dapat pula menyangkut aspek-aspek apa saja. Semua atau hampir semua aspek-aspek tersebut dikode oleh suatu gen. Contoh- contohnya variabilitas antara lain:
2.2 Variasi genetik sebagi dasar evolusi
Variasi genetik dalam populasi yang merupakan gambar dari adanya perbedaan respon individu-individu terhadap lingkungan adalah bahan dasar dari perubahan adaptif. Suatu populasi terdiri dari suatu sejumlah individu. Dengan suatu kekecualian , maka, tidak ada dua individu yang serupa, pada populasi manusia dapat kita lihat dengan muda adanya perbedaan- perbedaan individu : misalnya dipunyainya ciri-ciri anatomi, fisiologi dan kelakuan yang khusus. Hal ini dapat kita lihat pada kucing dan anjing dan kuda., variasi individu pada cacing, burung jalak, bajing atau bayam sukar sekali kita dapatkan meskipun hal itu ada. Meskipun variasi individu ini terdapat dan hali ini mungkin tidak dapat kita lihat oleh mata kita, hal ini terjadi pada binatang bersel satu sampai dengan ikan paus. Dengan demikian, populasi terdiri dari sejumlah individu yang memiliki sifat penting tetapi berbeda satu sama lain didalam berbagai hal.
Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh lingkungan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya. Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu akan berfluktuasi, menjadi lebih umum atau kurang umum relatif terhadap bentuk lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika ia menghilang dari suatu populasi ataupun ia telah menggantikan keseluruhan alel leluhur.
Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (aliran gen), dan perubahan susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda: contohnya melalui transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut. Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.
Perbedaan- perbedaan diatas dapat kita lihat dengan nyata dan dapat pula sangat samar- samar. Dengan demikian, jika terjadi suatu seleksi yang menentang beberapa varian dan seleksi menguntungkan untuk varian lain didalam suatu populasi, maka komposisi kesehatan dari populasi itu dapat berubah dengan berjalannya waktu , sebab sifat dari populasi itu ditentukan oleh induvidu didalamnya. Secara umum variasi genetik dapat dibedakan menjadi 5 penyebab (agensia evolutif), yakni mutasi rekombinasi gen, genetic drift, gen flow dan seleksi alam
2.2.1 mutasi
1) pengertian, macam, dan sebab mutasi
a). Pengertian mutasi
Ada beberapa kutipan yang dapat membantu kita dalam usaha menyimak pengertian mutasi.
- “although genes can reproduce them selves exaetty for many generations they do occasinally undergo abrupt changes called mutations. Mutations involves a change in the chemical arrangement ag a gene so that there is a diffrence in the structure and action of a gene “(hickman, 1970 dalam mubadi, 1985)”
- It is also know taht gene may undrego slight alterations, with a resultant change in some character ……” any modificationof achromosome and the accompaying altertions of a the plant in questions is a mutations “( robbins, 1957dalam mubadi, 1985):”
- Although gene are remarkably stable and are…………they do from a time to time undergo changes called mutations “ (ville, et al dalam mubadi, 1985.
- Mutations is the given to all these proceses “ with result in change the heredity material(simpsom, 1957).
- Mutasi adalah suatu perubahan frekuensi dan kombiasi alel, gen, atau kromoson secara seketika (spontan)(sidharta, 1995).
Mutasi terjadi secara acak, yang beradaptasi hanya sebagian kecil. Bila suatu mutasi mempunyai nilai ketahanan dan bentuk baru yang diturunkan telah nampak, maka ketahanan, kedewasaan dan reproduksi dari bentuk baru itu tidak bersifat acak lagi. Mereka, cenderung untuk bertambah dalam populasi dibandingkan dengan anggota populasi lain yang mempunyai nilai seleksif rendah. Walaupun mutasi adalah dasar variasi, tetapi peranannya hanya kecil. Yang lebih penting: kombinasi dan poliploidi.
b). Macam mutasi
Ada beberapa macam mutasi atas dasar sudut pandang tertentu . hal-hal berikut ini menunjukkan beberapa macam mutasi berdasarkan atas berbagai sudut pandang.
1). Berdasarkan tempat terjadinya
- Mutasi kecil( point mutation)
- Mutasi besar (gross mutation)
2). Berdasarkan macam sel yang mengalami mutasi
- Mutasi somatis (mutasi vegetatif)
Bila perubahan sel itu terjadi ketiak sel somatis sedang giat membelah seperti dalam embrio dapat mengakibatkan karakter abnormal waktu lahir , tetapi tidak diturunkan kepada generasi berikutnya . makin muda jaringan yang mengalami perubahan genetis makin luas akibat abnormalan yang ditimbulkannya sebliknya makin dewasa jaringan itu ketika mengalami keabnormalan dan dapt ditolerir.
Dalam bidang pertanian mutasi vegetatif banyak dipakai untuk meninggikan produksi dan mutu, seperti terhadap apel . anggur dan jeruk. Dibuat perubahan induksi pada suatu cabang pohon dewasa (misalnya dengan colchicine). Lalu cabang distek atau dicangkok , dan dibiakkan secara vegetatif pula. Sedangkan secara alamiah perubahan vegetatif pada tumbuhan dapat menimbulkan beraneka warna (belang) pada endosperm (biji), daun dan mahkota bunga. Misalnya pada ercis dan bunga pukul 4.
- Mutasi germinal (mutasi gametis/ generatif)
Bila gonad terkena langsung radiasi atau diberi bahan kimia seperti gas murtad, maka kemungkinan besar mengalami perubahan genetis pada gamet . namun kalau radiasi terjadi pad bagian tubuh yang lain, bukan langsung ke gonad, suatu saat gonad menerima akibat radiasi secara tidak langsung itu. Bila radiasi menimbulkan ionisasi berantai pada jaringan dan akhirnya mencapai inti sel gamet.
Makin dekat bagian tubuh yang kena radiasi ke gonad, makin besar kemungkinan gamet menerima perubahan genetis . sebaliknya semakin jauh bagian tubuh yang kena radiasi dari gonad ,makin kecil kemungkinan gamet menerima perubahan genetik itu.
3). Berdasarkan faktor penyebab mutasi
- Mutasi alami (spontan)
- Sinar kosmos
- Batuan radioaktif
- Sinar ultraviolet matahari
- Sesuatu yang tidak jelas dalam metabolisme sehingga terjdi kekeliruan dalam sintesis bahan genetik. Dan
- Radiasi ionisasi internal dari bahan radioaktif yang mungkin terkandung dalam jaringan (lewat makanan atau minuman yang terkena pencemaran zat radioaktif
- Mutasi buatan
- Pemakaian bahan radioaktif untuk diagnosis, terapi, deteksi, sterelisasi dan pengawetan bahan makanan.
- Penggunaan senjata nuklir
- Roket, televisi, reaktor yang menggunakan bahan bakar radioaktif.
4). Berdasarkan jumlah faktor keturunan
- Mutasi bertahap (mutasi mikro)
- Mutasi lompatan (mutasi makro)
Dalam ruang lingkup mekanisme evolusi, terdapat dua macam pendapat tentang dampak perubahan yang efektif supaya evolusi mahkluk hidup dapat berlangsung, pendapat pertama, mengatakan bahwa penyebab variasi ( penyebab perubahan) yang lebih efektif adalah perubahan bertahap. Dalam kurun waktu yang cukup lama sedikit demi sedikit akan terjadi akumulasi demikian banyak variasi yang mengarah pada timbulnya kelompok- kelompok baru( yang ditinjau dari sudut tinjauan tingkat takson tertentu mungkin sudah berbeda dengan sebelumnya). Dalam hubungan dengan ini dikataka bahwa mutasi lompatan, skala perubahan adalah demikian besar sehingga turunan yang mewarisi banyak ciri yang sekaligus berubah, relatif tidak beradaptasi. Pendapat kedua mengatakan bahwa penyebab variasi yang efektif adalah mutasi lompatan : dikatan bahwa yang terjadi karena mutasi bertahap tidak dapat mengarah kepada terbentuknya spesies baru (spesiasi). Namun demikian, dari pendapat tersebut yang paling banyak dianut adalah pendapat yang pertama.
5). Berdasarkan manfaat bagi individu atau populasi yang mengalami
- Mutasi yang merugikan
- Mutasi yang menguntungkan
C. Penyebab mutasi
Faktor- faktor yang menjadi penyebab terjadinya mutasi adalah demikian banyak aspek variabel faktor lingkungan. Faktor- faktor tersebut dikenal sebagai mutagen. Pada umumnya faktor- faktor lingkungan penyebab mutasi (mutasi) dibagi menjadi:
a). Faktor fisika (radiasi)
Agen mutagenik dari faktor fisika brupa radiasi. Radiasi yang bersifat mutagenik antara lain berasal dari sinar kosmis, sinar ultraviolet, sinar gamma, sinar –X, partikel beta, pancaran netron ion- ion berat, dan sina- sinar lain yang mempunyai daya ionisasi.
Radiasi dipancarkan oleh bahan yang bersifat radioaktif. Suatu zat radioaktif dapat berubah secara spontan menjadi zat lain yang mengeluarkan radiasi. Ada radiasi yang menimbulkan ionisasi ada yang tidak. Radiasi yang menimbulkan ionisasi dapat menembus bahan, termasuk jaringan hidup, lewat sel-sel dan membuat ionisasi molekul zat dalam sel, sehingga zat- zat itu tidak berfungsi normal atau bahkan menjadi rusak. Sinar tampak gelombang radio dan panas dari matahari atau api, juga mem,bentuk radiasi, tetapi tidak merusak.
b). Faktor kimia
Banyak zat kimia bersifat mutagenik. Zat- zat tersebut antara lain adalah sebagai berikut:
- Pestisida
ü DDVP, insektisida, fumigam, helminteik ternak
ü Aziridine, dipakai pada industri tekstil, kayu dan kertas untuk membasmi lalat rumah, mutagen pada tawon, mencit, neurospora, E, coli dan bakteriofage T4.
ü TEM, dipakai dalam teskstil dan medis (agen antineoplastik). Membasmi lalat rumah.mutagen pada mencit dan serangga, jamur, aberasi pada memcit, allium e coli dan lekosit.
- Industri
ü Glycidol. Zat yang digunakan untuk membuat zat kimia yang lain seperti, eter, ester, amin untuk farmasi, dan tekstil bersifat antibakteri dan antijamur pada makanan, mutagen pada drosophila, neuspora, aberasi dan jaringan mencit.
ü DEB (butadiene deipoxide), mencegah mikroba, untuk tekstil dan farmasi, mutagen pada drosophila, neuspora dan E, coli . salmonella, penicillium, lalat rumah ragi, jagung, tomat dan mamalia. Aberasi pada allium, drosophila dan mamalia.
- Makanan dan minuman
ü Siklamat dan sikloheksilamin. Banyak dipakai untuk penyedap makanan dan minuman, aberasi secara invitro pada orang dan tikus.
ü Natriun nitrit dan asam nitrit zat ini digunakan mengawetkan daging, ikan dan keju, mutagen pada bakteri dan jamurdan virus: menghalangi replikasi ADN.
- Obat
ü Metil di-kloro etil amin. Banyak digunakan diklinik. Mutagen pada mencit, drosophila, aberasi pada Allium.
ü Antibiotik . sebagian berasal dari streptomyces, seperti mitomysin C, azaserine, streptonigrin, phleomycin. Anti neoplasma. Penghalang replikasi DNA. Mutagen pada drosophila. Aberasi pada kultur lekosit orang.
ü Aminopterin 4- aminoflic dan methoteraxate. Kedua zat antagonis terhadap asam folat. Banyak dipakai pengobatan kanker, seperti leukimia, dan choriocarcinoma, aberasi pada kultur lekosit..
c). Faktor biologi
Lebih dari 20 macam virus penyebab kerusakan kromosom. Misalnya virus hepatitis menimbulkan aberasi pada darah dan sumsum tulang. Virus campak, demam kuning, dan cacar juga dapat menimbulkan aberasi.
2.2.2 Rekombinasi gen
Rekombinasi genetika merupakan proses pemutusan seunting bahan genetika (biasanya DNA, namun juga bisa RNA) yang kemudian diikuti oleh penggabungan dengan molekul DNA lainnya. Pada eukariota rekombinasi biasanya terjadi selama meiosis sebagai pindah silang kromosom antara kromosom yang berpasangan. Proses ini menyebabkan keturunan suatu makhluk hidup memiliki kombinasi gen yang berbeda dari orang tuanya, dan dapat menghasilkan alel kimerik yang baru. Pada biologi evolusioner, perombakan gen ini diperkirakan memiliki banyak keuntungan, yakni mengijinkan organisme yang bereproduksi secara seksual menghindari Ratchet Muller.
Secara alami, rekombinasi gen terjadi saat pembelahan meiosis terjadi, (jd bukan saat fertilisasi), yaitu ketika fase yang disebut sebagai “pindah silang” atau crossing over, pada profase I (silahkan lihat tahapan pembelahan meiosis untuk lebih jelasnya). Pada fase itu, gen-gen dari pasangan kromosom homolog saling bertukaran. Seperti kita ketahui, manusia memiliki 2 set kromosom yang saling berpasangan, satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ayah, dan satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ibu. Pada pembelahan mitosis (perbanyakan sel), kedua set kromosom tersebut akan diperbanyak apa adanya, jadi tidak ada perubahan susunan gen. Namun, pada saat pembelahan meiosis, yaitu pada pembentukan sel gamet (yang nota bene hanya punya satu set kromosom),mterjadi pndah silang, sehingga satu set kromosom hasil dari pembelahan meiosis akan membawa kombinasi sifat ayah da sifat ibu.
Berikut ini adalah informasi – informasi tentang rekombinasi gen seksual seperti disebutkan dibawah ini:
Hukum mandel 1 dan hukum mandel 11, tentang hukum pemisahan dan rekombinasi faktor- faktor keturunan yang terjadi selama meiosis. Pada mahkluk hidup yang bereproduksi secara sseksual, peristiwa fertilisasi didahului oleh proses pembentukan gamet (meiosis). Proses meiosis menghasilkan gamet-gamet yang mempunyai jumlah kromosom sebanyak separuh dari jumlah kromosom sel induknya. Pada proses meiosis inilah terjasi pemisahan faktor- faktor keturunan dari masing- masing alelnya secara bebas. Peristiwa pemisahan yang berlangsung secara bebas itulah yang lebih terkenal dengan hukum mandel 1: sebaliknya peristiwa kombinasi secara bebas lebih dikenal dengan hukum mandel II. Dengan peristiwa pemisahan dan rekombinasi secara bebas inilah menyebabkan kandungan faktor keturunan pada tiap gamet, secara keseluruhan tidak sama satu sama lain. Dengan kata lain secara keseluruhan tiap-tiap gamet berbeda satu dengan yang lainnya.
Hereditas mendel
Perubahan dalam gen dapat disebabkan:
- Mutasi : apabila gen A berubah menjadi a dan sebaliknya, maka frekuensi yang dinyatakan oleh p dan q dalam (p + q)2 akan berubah.
Pembawa (carrier) dari sebuah genotipe dapat berbeda dalam membagi ke gen pool dari generasi berikutnya, perbedaan dalam nilai adaptif dapat menyebabkan perubahan dalam frekuensi gen.
3. Migrasi: perbedaan migrasi dari pembawa gen A dan gen a kedalam atau keluar populasi akan mengakibatkan perubahan.
4. Penghanyutan genetik (genetic – drift)
Pada populasi kecil variasi yang terjadi secara kebetulan dapat menjadi penting. Perkawinan sendiri atau antara saudara dapat mengubah frekuensi gen.
Mutasi merupakan sumber dari perubahan genetik, bila suatu mutasi meningkatkan kemauan untuk hidupnya hanya 1% maka untuk terbentuknya ½ populasi perlu waktu 100 generasi. Jadi peranan reproduksi seksual sangat penting. Melalui reproduksi seksual dan seleksi alam, evolusi dapat menjadi terarah.
2.2.3 Gene flow
Aliran gen atau gene flow merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama. Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.
Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti Tembok Raksasa Cina dapat menghalangi aliran gen tanaman.
Gene flow (alur gen), akibat adanya imigran yang dapat menambah alela baru kedalam unggun gen suatu “deme”, sehingga dapat merubah frekunsi alela. Alur gen berarti kisaran imigran mulai dari yang sangat rendah kesangat tinggi tergantung dari jumlah individu yang datang dan seberapa banyak perbedaan genetik yang ada pada individu- individu dalam “” deme” yang dapat bergabung. Bila tidak ada perbedaan yang banyak antara “ deme- deme” dalam populasi yang besar, maka pergerakan individu dalam jumlah yang sangat kecil diantara “ deme- deme” di pandang cukup kuat dapat menjaga frekuensi alela tetap sama.
Bagaimanapun juga bila informasi genetik sangat berbeda, imigrasi kecil dapat menghasilkan perubahan frekuensi alela yang sangat besar. Misalnya hibridisasi, perkawinan dalam ( interbreeding) diantara individu- individu yang termasuk dalam spesies yang dianggap berbeda mungkin saja terjadi. Hibridisasi semacam itu mugkin membawa banyak alela baru kedalam populasi dan memungkinkan menjadi penyebab dimulainya kecenderungan baru dalam evolusi penerima.
Banyak spesies yang terdiri dari penduduk lokal yang anggotanya cenderung untuk berkembang biak di dalam kelompok. Setiap penduduk lokal dapat mengembangkan gen yang berbeda dari yang lain penduduk lokal. Namun, anggota dari satu populasi dapat berkembang biak dengan sesekali imigran dari populasi yang berdekatan dari spesies yang sama. Hal ini dapat memperkenalkan gen baru atau mengubah frekuensi gen yang ada di warga.
Dalam banyak tanaman dan beberapa binatang, aliran gen dapat terjadi tidak hanya antara sub-populasi dari spesies yang sama tetapi juga antara yang berbeda (tapi masih berhubungan) spesies. Jika hibrida kemudian berkembang biak dengan salah satu jenis orangtua, gen baru masuk ke kolam gen dari populasi induk. Ini hanyalah aliran gen antara spesies daripada dalam diri mereka. Berikut ini adalah contoh gambar dari gene flow :
2.2.4 Genetic drift
Hanyutan genetik, ingsut genetik, penyimpangan genetik, atau rambang genetik dalam genetika populasi, merupakan akumulasi kejadian acak yang menggeser tampilan lungkang gen (gene pool) secara perlahan dari keadaan setimbang, namun semakin membesar seiring berjalannya waktu. Sebenarnya, istilah “genetik” kurang tepat dan yang lebih baik adalah “alel“, karena yang sebenarnya terjadi adalah proses perubahan frekuensi alel suatu populasi karena yang berubah adalah frekuensi dari alel-alel yang ada di dalam populasi yang bersangkutan. Hanyutan genetik berbeda dari seleksi alam. Yang terakhir ini merupakan proses tak acak yang memiliki kecenderungan membuat alel menjadi lebih atau kurang tersebar pada sebuah populasi dikarenakan efek alel pada kemampuan individu beradaptasi dan reproduksi.
Genetic drift adalah lepasnya frekuensi alela secara kebetulan. Peristiwa ini sangat berarti pada populasi yang sangat kecil. Kenyataannya 1 dari 2 alela mempunyai peluang untuk lepas adalah kira-kira 0, 8%. Hilangnya gen selalu mempengaruhi frekuensi alela pada beberapa tingkat tetapi pengaruh tersebut menurun pada populasi yang berukuran besar. Karena itu dalam populasi kecil, kurang dari 100 individu hilangnya gen masih cukup kuat pengaruhnya terhadap frekuensi alela, meskipun ada agenesia evolutif lain yang berperanan pada saat itu juga terhadap perubahan frekuensi alela dalam arah yang berbeda. Berikut ini contoh dari genetic drift.
Genetic drift: When the beetles reproduced, just by random luck more brown genes than green genes ended up in the offspring. In the diagram at right, brown genes occur slightly more frequently in the offspring (29%) than in the parent generation (25%).
Genetic drift – Random events, particularly in small populations, may profoundly alter gene frequencies in each subsequent generation. An example is the “founder” effect, in which the characteristics of a small population colonizing a new habitat may be very different than the characteristics of the larger population from which the founders are derived.
2.2.5 Seleksi alam
- a. Pengertian seleksi alam
Masih jelas teringat di benak kita tentang teori evolusinya yang menceritakan bahwa awalnya jerapah ada yang berleher pendek dan ada yang berleher panjang. Lalu jerapah yang berleher panjang lebih mudah menjangkau daun-daun muda yang tempatnya memang lebih tinggi dibandingkan dengan jerapah berleher pendek. Akhirnya, jerapah berleher panjang dapat bertahan hidup dan jerapah berleher pendek perlahan-lahan akan punah. Ini yang disebut Charles Darwin sebagai “Seleksi Alam”.
Seleksi alam adalah proses dimana mutasi genetika yang meningkatkan reproduksi menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke generasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang “terbukti sendiri” karena:
Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme. Organisme menghasilkan keturunan lebih dari yang dapat bertahan hidup. Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.
Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.
Konsep pusat seleksi alam adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme. Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi alel tersebut menjadi lebih umum dalam popualasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka. Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.
Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berarah (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi. Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berbeda menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi sedang tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata. Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.
Kasus khusus seleksi alam adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme. Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator). Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.
Bidang riset yang aktif pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies. Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak. Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom. Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi kelompok, dapat mengijinkan evolusi ko-operasi.
Contoh seleksi alam misalnya yang terjadi pada ngengat biston betularia. Ngengat biston betularia putih sebelum terjadinya revolusi industri jumlahnya lebih banyak daripada ngengat biston betularia hitam. Namun setelah terjadinya revolusi industri, jumlah ngengat biston betularia putih lebih sedikit daripada ngengat biston betularia hitam. Ini terjadi karena ketidakmampuan ngengat biston betularia putih untuk beradaptasi dengan lingkungan yang baru. Pada saat sebelum terjadinya revolusi di Inggris, udara di Inggris masih bebas dari asap industri, sehingga populasi ngengat biston betularia hitam menurun karena tidak dapat beradaptsi dengan lingkungannya. namun setelah revolusi industri, udara di Inggris menjadi gelap oleh asap dan debu industri, sehingga populasi ngengat biston betularia putih menurun karena tidak dapat beradaptasi dengan lingkungan, akibatnya mudah ditangkap oleh pemangsanya.
Kettlewell’s seorang dari Oxford University pada tahun 1966 telah menyelidiki kupu hitam dan putih Biston betularia (di Inggris). Kupu hitam banyak ditemui di daerah industri (tercemar) dan sedikit di daerah yang tidak tercemar, dan kupu putih sebaliknya.
Untuk mengecek adanya perbedaan yang dikaitkan dengan penambahan lingkungan maka Kettlewell’s mempelajari perkembangan populasi kupu ini dengan cara “Marking recapture” yaitu menandai sejumlah kupu dari dua warna itu, kemudian dilepas di daerah tercemar (Birminghan) dan di daerah yang tidak tercemar (Dorset), setelah beberapa waktu ditangkap kembali, hasilnya sebagai berikut:
Birminghan (tercemar) | Dilepas | Ditangkap kembali |
Hitam | 477 | 19% |
Putih | 137 | 40% |
Dorset(tak tercemar) | | |
Hitam | 437 | 6% |
Putih | 496 | 12,5% |
1. Penyebaran kupu hitam berkorelasi dengan derajat pencemaran.
2. Ada mutasi putih ke hitam.
Demikian pula yang diperlihatkan dalam penggunaan DDT terhadap serangga. Peningkatan penggunaan DDT mengakibatkan berkurang kekebalannya terhadap serangga.
b. Peran Kreatif Dari Seleksi Alam
Haldane telah menghitung berapa lama fenotif baru dapat diciptakan. Misalnya, bila setiap 15 gen berada dalam 1 persen dari individu suatu populasi, maka kemungkinan 15 gen tersebut terdapat bersama – sama adalah 1 didalam 1030 individu. Tetapi belum pernah ada suatu populasi dari organisme tinggi yang terdiri 1030 individu. Jumlah tanaman tinggi sepanjang sejarah kehidupan belum pernah mencapai angka di atas. Sehingga kesempatan kelima gen dapat berada bersama adalah sangat kecil. Lebih – lebih kesempatan ke-15 gen itu berada bersama – sama pada beberapa individu. Dengan perkataan lain bahwa fenotip yang dihasilkan oleh aksi bersama dari 15 gen tidak akan terdapat di dalam populasi.
Masih menurut Haldane, jika terdapat seleksi alam yang berjalan dalam tingkatan sedang, hanya akan dibutuhkan waktu kurang lebih 10.000 tahun bagi setiap gen untuk bertambah dari frekuensi 1 % menjadi 99 %. Jika setiap gen telah terdapat di dalam 99 % dari populasi, 86 % dari individu di dalamnya akan mempunyai ke-15 gen yang telah disebutkan di atas. Jadi pada peristiwa seleksi, meskipun tanpa adanya mutasi baru dapat menghasilkan suatu fenotip baru dengan adanya kombinasi gen.
Gambaran sebenarnya dari perubahan yang telah diterangkan di atas secara hipotesis, telah dibuktikan oleh para ahli pertanian dari Universitas Illionis (Amerika Serikat). Percobaan tentang seleksi pada seleksi jangka panjang. Para ahli memilih biji jagung dengan kandungan minyak tinggi dan dilakukan selama 50 generasi. Dalam waktu tersebut terdapat kenaikan kandungan minyak secara berangsur – angsur. Hal tersebut terjadi dari formasi kombinasi gen yang dihasilkan dari suatu sesi mutasi baru.
Perhitungan sederhana dibawah ini menunjukkan percobaan di atas. Para ahli pertanian menanam jagung sebanyak 200 – 300 pohon untuk setiap generasi. Dikalikan dengan angka 50, maka jumlah jagung yang telah ditanam selama percobaan adalah 10.000 – 15.000, kecepatan mutasi untuk setiap gen jagung adalah 1 untuk setiap 50.000 tumbuhan. Hal itulah yang menyebabkan tidak mungkinnya satu mutan ke penambahan kadar minyak tentu adanya suatu seri mutasi semacam itu tidak akan terjadi. Penambahan secara berangsur dari kadar minyak selama 50 generasi dengan seleksi harus bersandar pada pembentukan suatu kombinasi gen baru dan bukannya karena mutasi.
Kombinasi gen baru yang dihasilkan dari seleksi sering menghasilkan suatu perubahan alel yang awalnya resesif menjadi dominan. Suatu alel tidak bertindak secara otomatis sebagai resesif atau dominan. Latar belakang genetik menentukan aktivitas suatu alel. Bila latar genesis berubah lewat pergeseran dari suatu gen, maka aktivitas dari gen – gen lain sampai pada batas tertentu.
Secara ringkas dapat dikatakan bahwa pada populasi biparental, seleksi alam atau buatan menentukan arah perubahan. Sebagian besar dengan perubahan frekuensi dari gen yang muncul karena mutasi sembarang (random mutation) dari beberapa generasi sebelumnya. Hal ini akan mewujudkan adanya kombinasi gen yang berudan aktivitas gen yang menghasilkan fenotip baru. Mutasi yang umumnya bukanlah suatu kekuatan pengaruh pada evolusi, peran evolusi yang terutama bagi mutasi baru (dan kombinasi baru dari gen) adalah pengganti persediaan variabilitas di dalam gen pool, yang pada akhirnya melengkapi potensi mana seleksi yang akan dating dapat bertindak.
c. Peran Pengawet (Konservatif) dari Seleksi Alam
Telah dijelaskan tentang peran kreatif seleksi alam yang mengarah ke pembentukan kombinasi gen baru yang dapat member arah terhadap proses evolusi. Sebaliknya, seleksi alam juga dapat berperan sangat penting sebagai factor konservatif atau pengawet. Setiap organisme sepanjang perjalanan evolusinya, telah memiliki susunan gen yang dapat saling mempengaruhi menurut jalan yang tepat dalam mengatur proses pertumbuhan, faal, biokimia dimana kelangsungan hidup suatu spesies tergantung. Segala sesuatu yang merusak interaksi harmonis dari genbiasanya merugikan spesies yang bersangkutan. Tetapi pada populasi yang berbiak secara seksual, penggolongan gen baru ini akan berkurang daya adaptasinya daripada golongan asli (meskipun beberapa dapat lebih besar daya adaptasinya). Sebagian besar dari adaptasi baru cenderung merusak penggolongan gen yang menguntungkan, yang mana kekuatan hidup dari sesuatu spesies tergantung. Seleksi alam bekerja secara tetap untuk melenyapkan semua kombinasi, kecuali kombinasi yang sangat menguntungkan, mengimbangi rekombinasi dan mutasi merusak. Dengan demikian seleksi alam juga merupakan faktor utama dalam mempertahankan stabilitas tanpa hal itu tentu terjadi kekacauan.
d. Adaptasi
Setiap organisme dapat dikatakan merupakan suatu kumpulan kompleks dari sejumlah besar adaptasi. Adaptasi yang terjadi memiliki hubungan dengan kebutuhan makanan, pertukaran zat, transport di dalam jaringan, regulasi cairan tubuh, aktifitas efektor, reproduksi dan lain sebagainya. Adaptasi merupakan setiap sifat yang dikendalikan secara genetic yang membantu suatu organism atau spesies, untuk dapat hidup dan berbiak pada keadaan lingkungan dimana spesies itu berada.
Adaptasi pada organism dapat berupa bentuk, faal atau kelakuan. Adaptasi dapat secara genetis sederhana yang dikendalikan oleh satu atau dua gen, atau dapat pula kompleks yang dikendalikan oleh banyak sekali gen. Adaptasi dapat menyangkut seluruh organ atau sistem organ. Dapat pula adaptasi bersifat sangat khusus, atau berguna hanya pada suatu keadaan yang bermacam – macam.
Beberapa contoh dari adaptasi yang mencolok, dimana proses tersebut untuk menjelaskan proses – proses darimana adaptasi terwujud.
- Kemampuan tumbuh dari tanaman padang rumput
Dalam waktu tiga tahun, kedua populasi yang terdiri dari jenis – jenis tanaman diketahui berasal dari biji –bijian yang sama telah berbeda dalam cara tumbuhnya. Cara tumbuh ini telah diketahui ditentukan secara genetik. Ternyata ternak pada sebagian padang rumput telah memakan hampir semua tanaman tegak, sedangkan tanaman yang rendah telah lolos dari ternak tersebut. Pada daerah yang dimakan oleh ternak hanya tanaman yang rendah yang dapat terus berbiak dengan bijinya, dalam waktu yang singkat terjadi seleksi yang kuat untuk tanaman cebol dan tumbuh tidak lurus yang mempunyai adaptabilitas yang tinggi. Sebaliknya pada bagian lain dari tanaman lapang itu, dimana tumbuh tanaman yang tidak diganggu ternak, pertumbuhan tegak lurus secara adaptif adalah superior dan tanaman cebol tidak akan dapat bersaing secara efektif.
- Adaptasi Bunga untuk Penyerbukan
Lebah tertarik oleh warna terang dan oleh bau yang manis, aromatik, atau mentol. Mereka hanya aktif pada siang hari dan mereka biasanya singgah dahulu pada petal sebelum bergerak ke dalam bagian bunga yang mengandung madu dan tepung sari. Bunga yang diserbuk oleh lebah mempunyai warna mencolok, suatu petal yang berwarna terang dan biasanya kuning atau biru, tetapi jarang sekali merah. Lebah tidak dapat melihat warna merah, tetapi dapat melihat warna kuning dan biru dengan baik. Bunga yang biasanya mempunyai bau manis, aromatik, atau mentol, biasanya membuka pada siang hari dan sering mempunyai bibir yang menonjol dimana lebah dapat hinggap sebelum masuk kedalam bunga.
Ada sejenis burung kecil (Hummingbird) pemakan madu, sebaliknya dapat warna merah dengan baik dan warna biru tidak begitu baik. Burung ini tidak hinggap melainkan mengapung di udara sambil menghisap madu, dengan penciuman yang tajam. Bunga – bunga yang terutama diserbukkan oleh burung ini biasanya tidak berbau dan tidak mempunyai tempat untuk hinggap. Berlainan dengan lebah dan “Hummingbird”, kupu – kupu malam sangat aktif pada waktu senja dan malam hari. Bunga- bunga yang diserbuk oleh kupu – kupu malam bisanya berwarna putih dan membuka pada waktu senja atau malam hari. Bunga ini biasa mempunyai bau yang sangat kuat sehingga dapat menuntun kupu – kupu tadi ketempat itu.
Berbeda dengan contoh – contoh di atas, lalat hanya tertarik pada bau yang tidak enak. Lalat adalah pemakan bangkai, kotoran, humus atau darah. Bunga – bunga yang penyerbukannya tergantung dari lalat biasanya berwarna suram dan berbau tidak enak. Bunga – bunga ini kadang berbentuk demikian sehingga dapat mengurung lalat untuk sementara, sehingga bila lalat tersebut keluar dari bunga itu, maka tubuhnya telah penuh dengan tepung sari. Tepung sari yang demikian kemudian dapat terbawa ke bunga lainnya. Mekanisme perangkap ini terdapat juga pada bunga – bunga yang diserbuk oleh kepik.
2.3 Gene pool dan Faktor – factor yang mempengaruhi keseimbangannya
2.3.1 Pengertian Gene pool
Evolusi adalah perubahan susunan genetik pada generasi yang berurutan. Untuk mengetahui evolusi, sangat baik jika mengetahui tentang genetika dari populasi (population genetik). Genetika individu selalu menyangkut konsep genotif yakni konstitusi genetika pada individu. Studi mengenai genetika dari populasi juga tergantung pada konsep gene pool, yakni konstitusi genetis suatu populasi.
Gene pool adalah jumlah dari seluruh gen (termasuk plasma gen) yang dimiliki oleh semua individu. Genotip dari individu diploid hanya dapat mempunyai suatu maksimal jumlah dari dua alel dari suatu gen. Pembatasan ini tidak dijumpai pada gene pool dari suatu populasi. Disini dapat terdapat setiap jumlah dari gen. kita melihat gen pool dari sudut setiap macam gen dengan frekuensi atau perbandingan alel gen A dan a pada suatu populasi yang berbiak secara seksual. Dan misalnya juga bahwa alel A merupakan 90 % dari jumlah kedua alel, sedangkan alel a merupakan 10 % dari jumlah itu. Akan kita katakan kemudian bahwa frekuensi A dan a pada gen pool populasi ini adalah 0,9 dan 0,1. Bila frekuensi ini berubah dengan berubahnya waktu, maka perubahan ini merupakan perubahan evolusi.
Kalau kita katakan bahwa evolusi adalah perubahan di dalam komposisi genetis dari populasi, yang kita artikan adalah suatu perubahan dari frekuensi genetis di dalam suatu gen pool. Itulah sebabnya faktor penyebab evolusi dapat kita tentukan dengan menentukan faktor apa yang dapat menghasilkan suatu pergeseran dari frekuensi genetis.
2.3.2.1 Hukum Hardy – Weinberg
Populasi mendelian yang berukuran besar sangat memungkinkan terjadinya kawin acak (panmiksia) di antara individu-individu anggotanya. Artinya, tiap individu memiliki peluang yang sama untuk bertemu dengan individu lain, baik dengan genotipe yang sama maupun berbeda dengannya. Dengan adanya sistem kawin acak ini, frekuensi alel akan senantiasa konstan dari generasi ke generasi. Prinsip ini dirumuskan oleh G.H. Hardy, ahli matematika dari Inggris, dan W.Weinberg, dokter dari Jerman,. sehingga selanjutnya dikenal sebagai hukum keseimbangan Hardy-Weinberg.
Di samping kawin acak, ada persyaratan lain yang harus dipenuhi bagi berlakunya hukum keseimbangan Hardy-Weinberg, yaitu tidak terjadi migrasi, mutasi, dan seleksi. Dengan perkatan lain, terjadinya peristiwa-peristiwa ini serta sistem kawin yang tidak acak akan mengakibatkan perubahan frekuensi alel.
Deduksi terhadap hukum keseimbangan Hardy-Weinberg meliputi tiga langkah, yaitu :
(1) Dari tetua kepada gamet-gamet yang dihasilkannya
(2) Dari penggabungan gamet-gamet kepada genotipe zigot yang dibentuk
(3) Dari genotipe zigot kepada frekuensi alel pada generasi keturunan.
Secara lebih rinci ketiga langkah ini dapat dijelaskan sebagai berikut.
Kembali kita misalkan bahwa pada generasi tetua terdapat genotipe AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi P, H, dan Q. Sementara itu, frekuensi alel A adalah p, sedang frekuensi alel a adalah q. Dari populasi generasi tetua ini akan dihasilkan dua macam gamet, yaitu A dan a. Frekuensi gamet A sama dengan frekuensi alel A (p). Begitu juga, frekuensi gamet a sama dengan frekuensi alel a (q).
Dengan berlangsungnya kawin acak, maka terjadi penggabungan gamet A dan a secara acak pula. Oleh karena itu, zigot-zigot yang terbentuk akan memilki frekuensi genotipe sebagai hasil kali frekuensi gamet yang bergabung. Pada Tabel 15.1 terlihat bahwa tiga macam genotipe zigot akan terbentuk, yakni AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi p2, 2pq, dan q2.
Tabel 15.1. Pembentukan zigot pada kawin acak
| Gamet-gamet E dan frekuensinya | ||
A (p) | a (q) | ||
Gamet-gamet G dan frekuensinya | A (p) | AA (p2) | Aa (pq) |
a (q) | Aa (pq) | aa (q2) |
Oleh karena frekuensi genotipe zigot telah didapatkan, maka frekuensi alel pada populasi zigot atau populasi generasi keturunan dapat dihitung. Fekuensi alel A = p2 + ½ (2pq) = p2 + pq = p (p + q) = p. Frekuensi alel a = q2 + ½ (2pq) = q2 + pq = q (p + q) = q. Dengan demikian, dapat dilihat bahwa frekuensi alel pada generasi keturunan sama dengan frekuensi alel pada generasi tetua.
Kita ketahui bahwa frekuensi gene pool dari generasi ke generasi pada waktu ini (populasi hipotesis) adalah 0,9 dan 0,1; dan perbandingan genotip adalah 0,81; 0,81; dan 0,01. Dengan angka – angka ini kita akan mendapatkan harga yang sama pada generasi berikutnya. Hasil yang sama ini akan kita jumpai pada generasi seterusnya, frekuensi genetis dan perbandingan genotip tidak berubah. Dapat kita simpulkan bahwa perubahan evolusi tidak terjadi. Hal ini dapat diketahui oleh Hardy (1908) dari Cambrige University dan Weinberg dari jerman yang bekerja secara terpisah. Secara singkat dikatakan di dalam rumus Hardy-Weinberg
“Di bawah suatu kondisi yang stabil, baik frekuensi gen maupun perbandingan genotip akan tetap (konstan) dari generasi ke generasi pada populasi yang berbiak secara seksual”
2.3.3 Kondisi yang Diperlukan untuk Keseimbangan Genetis
Perlu diteliti apakah yang dimaksud dengan kondisi pada hokum Hardy – Weinberg, sehingga menyebabkan gene pool dari suatu populasi berada di dalam keseimbangan genetis. Kondisi tersebut digambarkan sebagai berikut:
- Populasi harus cukup besar, sehingga suatu faktor kebetulan saja tidak mungkin mengubah frekuensi genetis secara berarti.
- Mutasi tidak boleh terjadi, atau harus terjadi keseimbangan secara mutasi.
- Harus tidak terjadi emigrasi dan imigrasi.
- Reproduksi harus sama sekali sembarang (random).
Suatu populasi produktif yang terdiri lebih dari 10.000 anggota yang dapat berbiak, mempunyai kemungkinan besar tidak dipengaruhi secara berarti oleh perubahan sembarang, yang dapat menuju kepada lenyapnya suatu alel dari gene pool, meskipun alel itu merupakan alel superior. Di dalam populasi yang demikian, ternyata hanya terdapat sangat kecil alel yang mempunyai frekuensi antara, rupanya semua alel itu mempunyai kecenderungan untuk hilang dengan segera atau tertahan sebagai satu – satunya alel yang ada. Dengan perkataan lain, populasi kecil mempunyai kecenderungan besar untuk menjadi homozigot, sedangkan populasi besar cenderung untuk lebih bermacam – macam.
Jadi suatu kesempatan dapat menyebabkan perubahan evolusi di dalam populasi kecil, tetapi perubahan ini kadang – kadang disebut juga genetic drift atau pergeseran genetis tidak dipengaruhi secara besar oleh adaptivitas relative dari berbagai gen. Hal ini disebut sebagai evolusi pertengahan (intermediate evolution). Syarat kedua bagi keseimbangan mutasi mungkin tidak dijumpai pada suatu populasi.
|
| ||||||
Kecepatan dari kedua mutasi ini jarang sekali akan terjadi dalam keadaan yang sama – sama betul sama, salah satu mutasi yang akan terjadi lebih sering. Tekanan mutasi ini akan cenderung untuk menyebabkan pergeseran perlahan – lahan pada frekuensi genetis di dalam populasi. Alel yang lebih stabil akan cenderung untuk bertambah frekuensinya, sedangkan alel yang mudah bermutasi akan cenderung untuk berkurang frekuensinya, kecuali kalau ada faktor lain yang mengubah tekanan mutasi ini. Meskipun tekanan mutasi selalu ada, tetapi mungkin sekali bahwa ini merupakan faktor utama yang dapat menghasilkan perubahan pada frekuensi genetis di dalam suatu populasi. Mutasi berjalan begitu lambat sehingga kalau bereaksi secara tunggal akan membutuhkan waktu yang lama sekali untuk menimbulkan suatu perubahan yang nyata (kecuali dalam hal poliploid). Mutasi terjadi secara sembarang (random) dan seringkali cenderung untuk mengarah pada jurusan yang berbeda dari faktor – faktor lain yang menyebabkan organism sesungguhnya harus berevolusi.
Mutasi mempertinggi variabilitas sehingga dengan demikian merupakan bahan (raw material) yang segera ada untuk evolusi, tetapi jarang menentukan arah atau sifat dari perubahan evolusi.
Kalau gene pool harus dalam keadaan seimbang, sudah barang tentu imigrasi dari populasi lain tidak boleh terjadi kalau hal ini akan menyebabkan terjadinya pemasukan gen baru. Hilangnya gene pool secara emigrasi harus tidak boleh terjadi. sebagian besar populasi alami mungkin paling sedikit mengalami migrasi genetis di dalam jumlah yang sangat kecil, dan faktor ini menambah terjadinya variasi yang cenderung untuk mengacaukan keseimbangan Hardy-Weinberg. Sangat disangsikan akan adanya suatu populasi yang bebas dari migrasi genetis dan pada beberapa kejadian dimana migrasi genetis terjadi, hal ini terjadi begitu kecil sehingga dapat diabaikan sebagai faktor yang menyebabkan pergeseran frekuensi genetis. Itulah sebabnya dapat kita simpulkan bahwa syarat ketiga untuk keseimbangan genetis kadang – kadang terjadi di alam.
Kondisi untuk keseimbangan genetis di dalam populasi adalah perkembangbiakan atau reproduksi yang random. Reproduksi atau perkembangbiakan tidak hanya bertanggung jawab atas kelangsungan reproduksi dari suatu populasi. Seleksi pasangan, efisiensi dan frekuensi proses perkawinan, fertilitas, jumlah zigot yang terjadi pada setiap perkawinan, prosentase zigot yang menuju kea rah pertumbuhan embrio dan kelahiran berhasil, kemampuan hidup keturunan sampai mencapai umur berbiak. Hal tersebut mempunyai pengaruh langsung pada keturunannya dalam arti keselamatan atau efisiensi dari reproduksi. Bila reproduksi merupakan sesuatu yang sama sekali random, maka semua faktor yang mempengaruhi harus random, yakni tidak terganggu dari genotip.
Keadaan tersebut di atas mungkin tidak dijumpai pada suatu populasi. Faktor – faktor tersebut mungkin selalu berhubungan dengan genotip, yakni genotip dari organisme yang mempengaruhi pasangannya dan semua hal yang disebutkan di atas. Secara singkat dapat dikatakan bahwa tidak ada aspek reproduksi yang sama sekali tidak mempunyai hubungan dengan genotip.
Reproduksi tidak sembarang (nonrandom) adalah hokum umum. Reproduksi di dalam arti luas adalah seleksi alam. Jadi seleksi selalu bekerja pada semua populasi. Sehingga kalau kita simpulkan, empat kondisi yang diperlukan untuk keseimbangan genetis yang diusulkan oleh hokum Hardy-Weinberg adalah:
- Ditemukan pada populasi besar.
- Tidak pernah dijumpai mutasi.
- Tanpa migrasi.
- Reproduksi random tidak pernah dijumpai.
2.3.4 Peranan Seleksi Alam
Setelah ditemukan daya antibiotik dari penisilin, kemudian diketahui pula bahwa suatu bakteri yang disebut Staphylococcus aureus dapat dengan cepat tumbuh resistan terhadap antibiotic tersebut. Akan dibutuhkan dosis yang lebih tinggi lagi untuk membunuh bakteri tersebut, jadi nyatalah bahwa di bawah pengaruh seleksi penisilin yang kuat, maka populasi bakteri mengalami perubahan secara evolusi. Fenomena ini telah diselidiki secara mendalam di laboratorium secara eksperimental. Pada eksperimen tersebut menujukkan, kultur dari berjuta – juta bakteri mati, dan hanya beberapa yang dapat hidup terus. Kalau sisa bakteri yang hidup ini dikenai penisilin dari dosis yang sama, maka hampir semua bakteri dapat hidup.
Gen untuk kekebalan mungkin telah ada pada populasi sebelum percobaan di atas dimulai, dan antibiotic hanyalah membunuh bakteri yang tidak mempunyai gen ini, yang ditinggalkan hanyalah bakteri yang mempunyai gen kekebalan. Dengan perkataan lain, penisilin mungkin hanya melakukan suatu tekanan seleksi yang kuat terhadap gen yang tidak kebal, sehingga menyebabkan adanya pergeseran besar pada frekuensi tersebut.
Dari beberapa percobaan diketahui bahwa keterangan pertama rupanya benar. Obat ini tidak menyebabkan adanya mutasi untuk kekebalan, hanya mengadakan seleksi terhadap bakteri yang tidak kebal. Beberapa gen yang menentukan jalan metabolism yang menyebabkan resistensi terhadap penisilin sudah ada di dalam kebanyakan populasi pada frekuensi rendah yang muncul mula – mula sekali sebagai hasil mutasi sembarang. Seandainya gen semacam itu belum ada pada populasi yang terkena penisilin, tidak akan ada sel dari populasi yang dapat hidup dan populasi tersebut akan tersapu bersih.
Hal tersebut di atas, tidak berarti bahwa mutasi baru tidak dapat memperbaiki kekebalan, malahan seleksi terus menerus oleh penisilin biasanya menuju ke arah penambahan resistensi secara gradual. Hal ini sudah hampir dipastikan sebagai hasil dari mutasi. Tetapi mutasi tidak dihasilkan oleh kondisi sama yang menyeleksi gen mutan yang telah timbul.
Keuntungan mutasi pada suatu keadaan keliling yang mengandung penisilin dapat timbul sewaktu obat itu dimasukkan sebagai hal yang terjadi secara kebetulan. Sebab mutasi yang serupa dapat juga timbul meskipun penisilin tidak ada. Evolusi resistensi obat pada bakteri tidak dapat disamakan seluruhnya pada evolusi organisme biparental, sebab seleksi yang hebat dapat mengubah frekuensi genetis lebih cepat pada organism haploid aseksual daripada organisme biparental.
Rekombinasi yang terjadi pada setiap generasi pada spesies biparental sering menimbulkan kembali genotip yang hilang pada generasi sebelumnya. Hal ini tidak akan terjadi pada organisme aseksual. Tetapi bagaimanapun juga, suatu tekanan seleksi yang sangat kecil dapat menimbulkan suatu pergeseran besar pada frekuensi gen suatu populasi biparental kalau jangka waktunya mencapai 50.000 tahun (meskipun waktu ini relative sangat pendek). Hal tersebut pernah diperhitungkan Haldane bahwa jika suatu alel dominan yang memperkuat suatu individu dibawa oleh satu bagian dari 1000 (misalnya 1000 individu dari AA yang dapat hidup dan berbiak untuk alel dominan dapat bertambah dari alel resesif).